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柑橘属的历史,就在Nature的这篇文章里

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柑橘属植物是中国人最早种植、驯化的植物品种之一。早在两千多年前的《晏子春秋》中,就有过“橘生淮南则为橘,生于淮北则为枳”的句子。当然,我们现在知道橘和枳是两种不同的植物,移植到别的地儿并不能让它们换个物种,晏子先生虽然是外交天才,但在植物学上却闹了五谷不分的笑话。


柑橘属成员众多,除了甜美的桔子柑子,也有香橼这样“满腹辛酸”的种类。明朝刘伯温的著作《郁离子》中有个“梁王嗜果”的故事。梁王爱吃水果,派使者去吴国寻求好吃的水果,吴国人给了桔子和柑子,梁王还不满足。使者在吴国看见香橼又大又好看,以为是人间美味,就花重金搞了一些回来给梁王,结果梁王被酸得牙都软了。


(酸倒了梁王的香橼,长这样。在广东街头,常有摊贩把香橼以“野生柠檬”之名出售。)


不过香橼这样的品种只是少数,柑橘属多的是好吃的水果,是国人非常喜欢的居家旅游必备佳果。朱自清先生的《背影》一文中,父亲对儿子表达关爱的那句“我去买几个橘子,你站在此地,不要走动”让人印象深刻,在多年后的今天还演变成了网络流行语。



除了中国,柑橘属水果在其他国家也广为分布。著名的新奇士橙就是产自美国加州的一个橙子品种,因为个大味甜,很受吃货欢迎。而产于日本的“不知火”柑橘,虽然颜值不高,被称为“丑橘”,但味道极好,是日本市场售价最高的柑橘品种之一。


(产自日本的不知火橘,在中国四川等地也有引进)


柑橘属的水果大家都经常吃,但它们的“家谱”又是怎样的呢?美国能源部联合基因组研究所、佛罗里达大学、加州大学以及西班牙瓦伦西亚农业研究所的研究人员对60种柑橘属果树进行了基因组测序,分析了柑橘属植物的起源和演化历史,并于2018年2月8日把研究结果在线发表在Nature杂志上。



在这篇名为Genomics of the origin and evolution of Citrus的文章里,研究者们对这60种柑橘属果树进行了基因组学、系统发育学和生物地理学方面的研究,发现柑橘属植物的祖先可能分布在800万年前的中国云南、缅甸、印度东北部的喜马拉雅山脉这一带。


在中新世晚期,气候的急剧变化导致了物种的快速迁徙。喜马拉雅山下的柑橘属祖先也在这时候扩散到各地,甚至漂洋过海到了澳大利亚。这就像人类的逃荒,一个地方遭遇了旱灾,难民们只能逃亡各地。


(Nature杂志中的原文插图)


有人可能要问:人要逃荒很容易,长着两条腿,想去哪里都行,但植物如何迁徙?这很简单,柑橘属植物虽然不会走路,但它们甘美多汁的果子却能吸引鸟兽。鸟兽在饕餮美味的同时,也把种子带到了各地。


当然,就算能远走他乡,也要适应环境,否则一个水土不服还是玩完。柑橘属植物能从喜马拉雅山下走到世界各地,适应能力当然不差。除了适应各地的环境,柑橘属的老祖宗还分化出三大品种:橘子、柚子和香橼。这三个品种相互杂交,便产生了一个庞大的柑橘属家族。我们今天吃的橙子、柠檬、金桔、砂糖橘、葡萄柚等水果,都是这三大品种杂交的结果。


(Nature杂志中的原文插图)


由上图可见,柠檬是香橼和橙子的杂交品种,难怪它外形、味道与香橼如此相似,只是柠檬在市场上更为常见,身价也更高。街边小摊卖的香橼,也被安上了“野生柠檬”的名号。


虽然现在香橼的知名度不如柠檬,但在中国古代,香橼也是著名的观赏水果,在果盘里放几个香橼,满室都是水果香气。香橼还有一个著名品种叫佛手,形状就像人手一样,又香又好看。《红楼梦》里刘姥姥进大观园时,就在果盘里见到了佛手。


柑橘属家族一开始只有柚子、橘子、香橼三大品种,但就像色彩中的三原色相互混合便能产生无数颜色一样,这三大品种相互杂交,便产生了一个庞大的柑橘属家族,从酸溜溜的柠檬到甜如蜜的新奇士橙,都是三大品种的杂交后代。


柑橘属家族的成员如此之多,当然不可能全是自然杂交的结果。人类自古就开始种植柑橘属果树,并对它们进行驯化、杂交,培养出更大更甜更高产的品种。一般来说,含有柚子“血统”越多的品种,果实就越大。



另外,位于柑橘属植物8号染色体的一些基因掌控着果实的味道,这些基因通过调节果肉中柠檬酸,控制果实的酸度。


人类因为自己的喜好,千年来对柑橘属果树进行各种杂交、嫁接,培育出各种果实品种,但这也给现代科学家的谱系鉴别工作带来了困难,毕竟柑橘属家族不但成员众多,而且血统混乱,不少品种都是多次杂交的结果。


为了鉴别各种柑橘属植物的身世,研究者们奇招迭出,除了常规性地对核基因组进行单核苷酸多态性分析,他们还进行了叶绿体基因分析。跟人类体内的线粒体一样,植物体内的叶绿体也含有少量DNA。


人类的线粒体都是来自母系,通过分析一个人的线粒体DNA就能确定此人的母系祖先。同理,通过分析杂交种柑橘属植物的叶绿体DNA,可以确定该杂交种的母本品种。研究者们就是通过这种方法,确定了柑橘属家族各成员的“血统”。


如果想了解更多,请点击文末左下角的“阅读原文”。


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