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【百年发展】-近年中国果树基础研究取得的成绩

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种质资源


中国是世界上栽培果树最古老、种类最多的国家,种质资源丰富。目前已基本查清中国果树资源的科属种,建立了国家种质资源圃17个。收集了3158属果树材料12014份,包括许多野生、半野生、农家种等濒危资源,涉及到的性状有品质、果形、熟期、抗病、抗逆、矮化和加工等。对种质资源的研究,从形态观察描述发展到微观的探索,包括生理生化指标、细胞学、遗传学和基因组学方面的鉴定,探讨了柑橘、苹果、梨、桃、柿、枣、猕猴桃和栗的起源与分类等。

生理研究


20世纪80年代,果树生理研究不断得到拓宽和深化。坐果与果实发育生理,果树采后生理与技术,果树矿质营养生理、花芽分化生理,果树的抗寒、抗盐、抗旱生理,果树生长发育化学调控的原理与技术,水分生理、群体光合作用,幼树提早结果生物学、更新复壮生物学等都取得一定进展,有些成果已应用于生产。

组织培养


组织培养技术在果树作物脱毒快繁中取得了广泛的成功,香蕉、柑橘、苹果、葡萄、梨、桃、李、猕猴桃、樱桃、杨梅、柿、枣、核桃、杏、石榴、蓝莓等果树实现了离体快繁。如在柑橘上,通过组织培养和嫁接相结合的茎尖微芽嫁接技术获得无病毒苗木,目前已广泛用于柑橘病毒病的脱除和中国柑橘无病毒良种繁育。原生质体培养在柑橘、苹果等果树较早时期即取得了成功,梨、枇杷、猕猴桃、桃、李、杏等原生质体培养也获得了再生植株。中国于1988年获得第一例柑橘原生质体再生植株,此后又获得了一批柑橘不同种类和品种融合再生植株。利用细胞工程开展优良基因的定向转移,通过细胞工程创制的柑橘胞质杂种新品种——‘华柚2’,表现雄性不育、果实无核,2015年获植物新品种权。

基因组测序及分子标记


果树作物的基因组测序、高密度分子标记开发、重要性状的遗传定位和关键基因克隆是“十二五”以来中国果树研究最为活跃的领域。中国主导完成了甜橙、梨、猕猴桃和枣等果树作物的基因组图谱构建,为果树作物的基因功能研究及分子育种研究提供了遗传框架。分子标记从19902010年间主要的RFLPSSRAFLPRAPD等多种类型,逐渐发展变化到以方便、稳定和高通量为主的SSRSNP标记。利用SNP标记在果树植物的重要农艺性状QTL定位、连锁标记开发和辅助选择育种等方面得到了广泛的应用。据文献报道调研,至少针对30个以上的重要农艺性状开展了遗传定位分析,包括果实品质(糖、酸、颜色、芳香物质)、生殖特性(无融合生殖、无核、雌雄性别和自交不亲和)、抗病抗逆等性状。针对柑橘的无融合生殖(多胚)性状,利用BSAGWAS分析方法鉴定到一个控制多胚的基因CitRWP,启动子区域插入的MITE转座子和多胚性状共分离。通过桃重测序及重要农艺性状的GWAS分析,鉴定得到了控制果实无酸及果形相关的基因,发掘到控制果实重量和可溶性固形物的区域。在苹果上,筛选到影响苹果果实大小的相关位点区域及候选基因,利用有性分离群体结合的SNP分析在苹果上定位到了7个控制糖酸的位点。

功能基因研究


果树功能基因研究自2010年以来取得良好进展,主要在果实品质与调控、果实发育与成熟、自交不亲和、抗逆等方面鉴定到关键基因。鉴定了苹果果皮着色及果实酸度的关键因子MdMYB1MdbHLH3响应温度和光信号的作用机制及调控网络。在果实发育和成熟的调控方面,苹果MYC2ERF2转录因子通过与ACS1互作影响乙烯合成;香蕉ERF11通过组蛋白乙酰化的机制影响果实成熟;草莓SnRK2.6负调控果实发育与成熟;柑橘转录因子CitERF13参与果实脱绿。在自交不亲和研究中,解析了梨花粉管生长及钙信号、H2O2等信号分子的影响作用;苹果自交不亲和重要基因ABCF的功能为帮助S-RNAase进入花粉管。在柑橘抗逆研究中,对多胺代谢途径进行了深入研究,克隆了重要调控基因NACbHLH,解析了其对抗旱、抗冻等的作用机制。

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